Нейронное обеспечение поведения. Сознание и эмоции. Часть 1

Юрий Иосифович Александров - профессор, доктор психологических наук, заведующий кафедрой психофизиологии Государственного университета гуманитарных наук, заведующий лабораторией Института психологии РАН в своей лекции  рассматривает несколько подходов в изучении поведения организма. Рассматриваются организм в целом и его клетки в частности нейроны. Подробно обсуждаются положения "активностной" парадигмы, восходящие к трудам П.К. Анохина и В.Б. Швыркова. Вводятся системные представления о функциях нейронов и поведенческой специализации нейронов, даётся системное решение психофизиологической проблемы. Вводятся представления о континууме сознания и эмоций, даются определения сознания и эмоций, как разных уровней дифференциации индивидуального опыта. Автор приходит к обоснованным и революционным идеям о взаимосвязи сознания и эмоций.

Первая часть:

Я начинаю свой рассказ о сознании с нейронного обеспечения поведения. Потому что, с моей точки зрения, представление о сознании и вообще психических процессов зависит от того, как вы себе представляете работу мозга, как вы представляете себе, что такое наш внутренний мир и наш индивидуальный опыт. Вы можете подумать, что эти точки зрения у разных авторов немножко отличаются, и, причём, в таких деталях, которые не могут влиять на понимание таких глобальных проблем, как проблема сознания. Поскольку, какую бы книжку вы ни открыли, вы видите примерно одно и то же, во всяком случае, с высоты птичьего полёта. Те представления, о которых я хочу рассказать, о том, как работает мозг, что такое наш индивидуальный опыт, как он складывается, и какое соотношение работы мозга и сознания существует, – они будут отличаться от тех точек зрения, с которыми вы часто сталкиваетесь. Поэтому и требуется это введение.

И второе, что я бы хотел пояснить в этом названии, – это эмоции. Я не ограничиваюсь только рассказом о сознании, включаю сюда и эмоции, потому что те концептуальные представления, которые я вам изложу, просто не позволяют мне рассказывать о сознании, и не коснуться проблемы эмоции. Это абсолютно жёстко связанные рассмотрения, жёстко связанные проблемы. Я бы хотел сказать ещё о культуре, потому что это ещё один аспект рассмотрения, без которого предыдущие тоже кажутся мне неполными (но это программа максимум, я не уверен, что смогу её выполнить).

Я привожу точку зрения Сёрла – это один из крупнейших философов в области изучения сознания. С этой точкой зрения, я думаю, многие из вас согласятся. Мне она кажется совершенно очевидной, что: изучение мозга без изучения сознания – это всё равно, что изучение желудка без анализа пищеварения. А если мы посмотрим на то, как понимали эту психологию некоторое время назад, то увидим, что именно эти состояния сознания являются предметом психологии. Таким образом, эта проблема, которая может казаться кому-то посторонней и не имеющей прямого отношения к физиологии, на самом деле является центральной и для физиологии, и для психологии.

Я говорил, что начну своё изложение с рассказа о том, как я себе представляю работу мозга в рамках той парадигмы, в которой нахожусь. И здесь я уже могу точнее сказать о том, почему, с моей точки зрения, это совершенно необходимо. Это необходимо потому, что представление о первичности фактов по отношению к теории является иллюзией. На самом деле факты являются производными теории, поскольку они являются интерпретациями эмпирических явлений в терминах той или иной теории. В связи с этим одно и то же эмпирическое явление, будучи интерпретировано термином двух разных теорий, может оказаться двумя различающимися фактами. Если вы не знаете данной парадигмы и читаете описание поведения животных, описываемое в терминах этой парадигмы (хотя это раздел результатов), вы можете даже не понять, о чём идет речь, что это животное делает. И, естественно, это касается в большей мере того, что называется «проблемным полем» сознания и даже самого определения «сознания». Я считаю, что определение сознания абсолютно необходимо, нельзя ориентироваться на интуитивные представления.

И первый приступ к тому, в чём я вижу множественность и эти довольно серьёзные различия между разными точками зрения. Все понимают, что множественность точек зрения на реальность не устранима. Вряд ли можно надеяться, что мы когда-нибудь придём к тому, что эта точка зрения будет одна, но в данном случае я говорю о двух парадигмах, хотя для этих двух точек зрения даже слово «парадигма» слишком мелкое. Вообще, это два разных мировоззрения. И можно было бы в специальном цикле лекций показать, как отличаются взгляды великих представителей изнутри одной или другой парадигмы буквально на всё: начиная от того, как работает нейрон, что такое восприятие, память, обучение, что такое психология, и как она соотносится с физиологией. Всё зависит от того, в рамках какой парадигмы вы находитесь. Серьёзная проблема состоит в том, что это всё в чистом виде выделено в эти два мировоззрения. На самом деле разные авторы находятся на разном расстоянии от этих двух полюсов. В их представлениях эклектично смешаны две этих парадигмы. И эклектика («смешение»), которая является отрицательной вещью для науки (некоторые авторы, например, Ярошевский называет её «антинаукой»), есть только одна положительная черта – она появляется в период смены парадигм, и в этом смысле её можно приветствовать.

Что значат две эти парадигмы при рассмотрении целостного организма? При его рассмотрении с позиции парадигмы реактивности, вы рассматриваете поведение организма, как последовательную реакцию на стимул: стимул – реакция, стимул – реакция, или континуум этих реакций в ответ на континуум стимулов. С точки зрения парадигмы активности, ваше поведение детерминировано целью или моделью будущего результата. Я даю более современную трактовку этой активностной парадигмы, если начать с Аристотеля, то там будет немножко иначе. Рассмотрим два случая, кто вперёд. В одном случае будет вперёд стимул, потом реакция. В другом случае – сначала действие, а на втором месте результат, то есть то новое состояние среды, которое вы сотворили с помощью своего действия.

В соответствии с рассмотрением целостного организма рассматриваются нейроны в рамках двух этих парадигм. В рамках парадигмы реактивности нейрон абсолютно логично рассматривается, как маленький организмик внутри целостного большого организма, который реагирует на внешние стимулы реакциями. Внешние стимулы для него – пресинаптическая импульсация. Его реакция – это его ответ на эту импульсацию. Такой нейрон элементарно вставляется в голову реактивного организма, и никаких проблем в этом нет. Существует представление о том, что эта идея, которую я только что изложил (реактивностное поведение и нейрон, отвечающий на входную импульсацию соответствующими импульсами), - очень ясная, чёткая и понятная. И существует впечатление, что если идея ясная и чёткая, и такая красивая – это значит, что она правильная. Такая простота идеи, и её правильность практически равны – что не так? И эту точку зрения Луи де Бройля о том, что нет ничего более обманчивого, чем ясная и отчетливая идея, я целиком отношу к тем представлениям, о которых я говорил.

Организм активен – это давным-давно ясно в психологии (я не знаю, кто думает иначе, хотя это дело специального анализа). Но а с нейроном, что делать? Ведь нейрон, который находится внутри организма, очень сложно рассмотреть, как клетку, которая имеет некие свои цели и эти цели достигает. Мы вряд ли можем перенести на отдельный нейрон то представление, с которым мы подходим к целостному организму. И эта проблема, эта дырка в представлениях была довольно долго. А иначе – это был целостный, активно ведущий, целенаправленно ведущий себя организм, целиком состоящий из элементов, которые реагировали. Можно было выкрутиться из этого положения таким образом: что целенаправленность – это такое эмерджентное свойство, которое возникает, если мы возьмем реактивные нейроны, соединим их вместе, то получится целенаправленный организм.

Первый шаг к другому типу устранения этой проблемы сделал Анохин Пётр Кузьмич в своей потрясающей статье «Интегративная деятельность нейрона», в которой было много чего интересного. Эта статья требует специального изучения, но я из неё беру самое главное, что мне сейчас надо. Там он выступал против представления о нейроне сумматоре, который суммирует возбуждение на мембране, пусть и с помощью этой мембраны её чувствительность регулируется изнутри, как сейчас совершенно ясно. Но суть была в том, что этот нейрон сумматор, который проводит возбуждение и обучение, если сделать ещё один шаг, то это изменение этого проведения, скажем, повышение эффективности синусов. И Анохин в процессе критики этой мембранной теории сделал вывод о том, что межклеточные контакты служат обмену метаболическими субстратами между контактирующими клеточными образованиями. Здесь речь идёт не только о нейроне, здесь речь идёт о любой клетке организма. И это положение послужило основанием для следующей стадии в устранении дырки. Под «дыркой» я понимаю отсутствие целенаправленного нейрона в голове целенаправленного организма. И это устранение дырки было сделано моим учителем Вячеславом Борисовичем Швырковым, который рассмотрел активность нейрона, также как и поведение организма. Он рассмотрел его, как действие, и он рассмотрел действие этого нейрона, то есть активность, направленную во внешнюю среду, как устранение рассогласования между метаболическими потребностями, которые есть у клетки (вспоминается точка зрения Анохина, что коммуникация между клетками – это метаболический обмен). Но практически все клетки, также как и вы, потребляют из среды некие вещества, которые нужны для того, чтобы поддержать их жизнедеятельность, регулируют свою жизнедеятельность. А способ воздействия на эту среду – с помощью импульсных коммуникаций, в отличие от одноклеточных, которые бегают куда-нибудь, или от людей, которые могут протянуть руку. Соответственно, если это действие нейрона, а именно импульсная активность, приводит к устранению рассогласования между его потребностями и микросредой, то активность нейрона останавливается.

Я хочу сказать, показывая вам эту замечательную мысль Шеррингтона, что идея-то не новая о нейронах, которые живут, воссоздают утраченные части и вообще ведут индивидуальное существование (Шеррингтон говорит даже об эгоистичном существовании). Шеррингтон её высказывал, и до него о ней высказывались, и нечто подобное я встречал в учебниках по физиологии конца XIX века. Дело было в том, чтобы привести эти представления, которые у всех были в рамках этой клеточной вирховской теории, в соответствии с представлением о нейроне, как элементе, который находится в организме целенаправленного человека. Нейрон сам не может обеспечить свои потребности, и для того, чтобы обеспечить свои потребности нейроны должны объединяться друг с другом и работать совместно. Их активность оказывается взаимосодействием, которое обеспечивает потребные изменения метаболической среды. Эти потребные изменения метаболической среды на уровне целостного организма выступают, как достижение организмом внешнего результата, который вы можете наблюдать, если я совершаю внешнее поведение, а не внутреннее, например, я хватаюсь за угол трибуны. Когда я хватаюсь за угол, то я, в общем, представляю себе, что там происходит, поскольку много-много поведений такого типа мы регистрируем в нашей лаборатории. Там происходит вот что: вначале моей целостной активности возникает активность целой группы нейронов, которая нарастает к моменту схватывания. Когда я завершаю поведенческий акт, эта активность обрывается, и начинает работать следующая группа нейронов. Эта совместная работа эгоистичных организмиков, импульсная активность которых направлена на изменение своего соотношения с метаболической средой, – является целенаправленным поведением индивидов. Таким образом, хватание за угол – это результат целостного организма на уровне отдельной клетки, этот результат есть в создании ими той метаболической среды, которая для них необходима.

Я приведу свой любимый пример (хотя он не из нашей лаборатории – это его минус, во всём остальном он хороший): крысы, путём нажатия на педаль, вводят в вену кокаин. Это самовведение кокаина, но таким образом организовано любое поведение. Как развивается эта активность? Когда эта активность нарастает, то это соответствует тому, что животное бежит к педали, поднимает лапку и жмёт на педаль. Нажатие этой педали означает введение кокаина и соответствующее изменение среды, которое обрывает активность, затем концентрация кокаина начинает падать. Когда концентрация кокаина падает, то вновь появляется активность этих клеток и так далее, по кругу.

Итак, утверждение, которое я хочу сейчас сделать, что: нейроны в нервной системе специализированы. Всем видна их избирательность, как только вы переходите к регистрации активности нейронов у кого хотите: у кроликов, крыс, обезьян, людей, - вы видите избирательные связи активности этих клеток с теми или иными поведениями. Проблема состоит в том, относительно чего они специализированны. И тут это представление, к чему привязать активность нейронов, связано напрямую с тем, а что вы понимаете под «функцией»? Ясно, что эти нейроны, которые активны, обслуживают реализацию некоторых функций. Если вы думаете в соответствии с традиционным представлением, что функции бывают, например: сенсорные, моторные, функция внимания, функция компарации, функция обеспечения сознания, функция обеспечения эмоций, любви (романтической отдельно, к Родине отдельно). Я не шучу, а цитирую вполне серьезные работы с картированием мозга и выявлением структур, которые ответственны отдельно за романтическую любовь, отдельно за любовь к Родине и к матери. Так вот если вы думаете, что существуют такие функции, то вы будете связывать активность нейронов с реализацией этих функций и будете их находить во множестве. И чем больше вы будете искать, тем больше функций вы будете обнаруживать. Вот 30 лет назад функции, которые использовались в лимбической системе, только их перечисление занимало 20 страниц типографского текста. Заметьте не описание этих функций, а просто перечисление через запятую (я не знаю, сколько сейчас страниц, но точно больше). Этих функций можно изобрести сколько угодно, и эти функции будут зависеть от всего: от истории вашей жизни, а также от вашего образования, какой вуз вы закончили. Если вы закончили психологический вуз – это будут одни функции, если физиологический вуз – это будут другие функции. И, кстати говоря, и те и другие авторы эти функции найдут, и соответствующие им нейроны тоже найдут.

Ещё один из моих любимых примеров – это специализированный нейрон, который активируется при предъявлении человеку образа актрисы, причём ясно, что это ни с какими физическими параметрами не связано. И можно даже не образ актрисы, а имя актрисы показать, допустим, Холли Берри, и будет активирован тот же самый нейрон. Если вы стоите на той позиции, о которой я только что говорил, то вы скажете: «Ага, значит, кроме тех нейронов, что он перечислил, ещё существуют нейроны концепций. И это концепций, например, вот этой Берри».

Если вы стоите на традиционном представлении о функции, то вы будете искать субстрат, который эта функция обслуживает, и вы найдете структуры, которые генерируют сознание. Если ещё поработаете, как следует, то вы найдете нейроны сознания и можете пальцем указать тип нейронов, которые обеспечивают сознание. А если ещё поработаете, то вы найдете субнейронные структуры, которые обслуживают сознание. Например, будете изучать специфические состояния белков микротрубочек, и связывать состояние этих белков с возникновением феномена сознания. Таким образом, просто от вашей тщательности, от вашей специализации будет зависеть то, в какую часть организма вы поместите сознание. И я вам уже сказал, что нейроны сознания обнаруживаются при фронтальной коре, а некоторые авторы считают, что у человека есть специфические нейроны сознания. Но позже будет видно, что мои представления совершенно этому не соответствуют.

Чем отличается системное понимание функции от того, которое я только что комментировал, временами иронически? Оно отличается тем, что под функцией понимается достижение целостного результата. Если вы на секунду задумаетесь, а почему академик Анохин назвал теорию функциональной, то вы сразу увидите, что он её назвал так, потому что традиционное понимание функции он заменил системным пониманием. Функциональная система – она функциональная, потому что она реализует соответствующую функцию. Какую? Достижение результата. Какого результата? Целостного результата в соотношении организма и среды. Это не обработка сенсорных параметров или подготовка моторного ответа и так далее, это всегда целостный результат. Взятие стакана, сгоняние мухи (если на вас сидит муха), взятие яблока и его откусывание, и так далее – это целостное отношение вашего организма со средой. Эту функцию нельзя поместить, не только в определенную структуру мозга (это системная функция, которая обеспечивает соотношение целостного организма со средой), её нельзя поместить даже в мозг, потому что она соотносима с организмом, как с целым, а не с какой-либо его частью. Но я не думаю, что мозг и тело – это одно и то же. Чем они различаются – это можно специально разговаривать. Интересная проблема. Таким образом, с позиций этого представления о функции, нейроны поведенчески специализированны, то есть они специализированны относительно реализации той или иной системной функции, достижение того или иного результата. И с этой точки зрения научение – есть формирование новой функциональной системы, новых элементов памяти. Я сейчас перечисляю некие положения, каждое из них – это значительное число работ, как эмпирического материала, так и теоретических разработок, но я вынужден это высказывать, как некие тезисы. Я просто хочу подчеркнуть, что они могут быть аргументированы.

Итак, формирование новой функциональной системы – это и есть научение. В основе этого формирования лежит специализация нейронов, то есть процесс становления нейронами – специалистами в отношении достижения того или иного поведенческого результата. Эта системная специализация нейронов постоянна, и означает их участие в реализации соответствующих функциональных систем. То есть если вы будете тысячу раз регистрировать активность этого нейрона, он тысячу раз будет активироваться при достижении этого результата. И поскольку она постоянна, то отсюда следует и другое, что наш индивидуальный опыт – это накопление этих систем, когда появляются новые, они не вытесняют предыдущие, не переучивают их (хотя изменяют, но это особый вопрос). И ваше накопление опыта – это некие напластования всё более и более новых его кусков, всё более и более дифференцированных, соотносящих вас с миром.

И примерчики, о которых я говорил, - это примеры новых нейронов, то есть тех, которые сформировались при обучении животного в нашей клетке инструментальному и пищедобывательному поведению. Животных обучают тянуть за колечко или нажимать на педальку. Научите нажимать на педальку – получите нейроны, которые специфично связаны с нажатием педали, причем конкретной педали, для другой – будут свои нейроны. Они будут специфичны по отношению либо к тому, либо к другому объекту, хотя кажется, что одна, что другая педаль совершенно одинаковы. То же самое и с подтягиваем кольца – это будут нейроны, которые связаны с подтягиванием. И теперь обратите внимание, как эта активность развивается, - это тот же самый кокаиновый нейрон. То есть когда животное совершает движение подхода и захвата кольца, этот нейрон активируется, достижение результата, обрыв. Это не вообще обрыв, а это появление следующей группы нейронов, которые обеспечивают достижение следующего результата и специфичны относительно него. Нейроны, которые, с нашей точки зрения, формируются на довольно ранних стадиях развития, так называемые «старые» нейроны. Феноменологически это будет выглядеть таким образом, что тот новый нейрон – он ужасно специфичен, активируется только при нажатии на одну педальку, а старый будет активироваться, чего бы он ни делал, было бы движение направо (правое движение).

Автор Юрий Иосифович Александров - профессор, доктор психологических наук, заведующий кафедрой психофизиологии Государственного университета гуманитарных наук, заведующий лабораторией Института психологии РАН
Вторая часть лекции Юрия Иосифовича Александрова

 Транскрибацию подготовила Анна Круговая